|
贊助商鏈接 |
果樹(shù)嫁接苗的繁殖
(一）嫁接愈合成活過(guò)程
嫁接雙方能否愈合成活，除砧穗親和力外，主要決定于 砧木和接穗形成層能否密接，雙方產(chǎn)生愈傷組織、愈合成為 一體并分化產(chǎn)生輸導(dǎo)組織。因此，雙方產(chǎn)生愈柺組織和傷口
愈合，是嫁接成活的關(guān)鍵。
1.愈傷組織形成
果樹(shù)苗木砧木和接穗在嫁接時(shí)都要造成傷口，雙方傷口內(nèi)部 一些細(xì)胞壁開(kāi)始木栓化，并把死細(xì)胞和活細(xì)胞隔離開(kāi)來(lái)。殘 存活細(xì)胞與傷口平行多次分裂，被覆傷面，這些新分裂形成
的組織稱為愈傷組織。愈傷組織主要由形成層細(xì)胞形成，也
2.愈合及成活過(guò)程
在嫁接操作中，砧木和接穗的削面受損傷細(xì)胞變褐死 亡，這些死細(xì)胞的內(nèi)容物和細(xì)胞壁的殘余形成褐色隔膜 (隔離層），封閉和保護(hù)傷口。此后，雙方形成層開(kāi)始細(xì)胞 分裂，隔膜以內(nèi)的細(xì)胞受創(chuàng)傷激素的影響，使傷口周圍細(xì)胞 開(kāi)始生長(zhǎng)和分裂，形成愈傷組織，將隔離膜包被于愈傷組織 之中，直到輸導(dǎo)組織形成和連通。愈傷組織除來(lái)自形成層和 傷口周圍細(xì)胞團(tuán)外，木射線、未成熟的木質(zhì)部、韌皮部、韌 皮射線等均可產(chǎn)生愈傷組織。砧木和接穗切面的愈傷組織幾 乎同時(shí)產(chǎn)生，但二者增長(zhǎng)速度不同，砧木形成和產(chǎn)生愈傷組 織快而多，接穗則較慢而少。芽接的愈傷組織約在嫁接后 7(1左右逐漸填滿砧、穗接口空隙后，開(kāi)始形成愈傷形成層。 10(1左右由老形成層恢復(fù)分裂，形成彎曲的新形成層環(huán)。 砧、穗雙方新的形成層環(huán)連接后，接穗開(kāi)始生長(zhǎng)活動(dòng)，雙方 愈傷組織的薄壁細(xì)胞逐漸靠近并互相連接^這時(shí)新的形成層 逐漸分化，向內(nèi)分化新的木質(zhì)部，向外分化新的韌皮部。從 縱切面觀察，砧木和接穗開(kāi)始形成管胞分子和管胞束，在以 后繼續(xù)分化生長(zhǎng)的過(guò)程中，將砧、穗雙方木質(zhì)部導(dǎo)管和韌皮 部篩管聯(lián)通一起，最終達(dá)到全面愈合，成為新的獨(dú)立植株。
據(jù)河北農(nóng)業(yè)大學(xué)丁平海等（1991)解剖觀察核桃枝接 愈合過(guò)程，分為5個(gè)階段。
砧、穗愈傷組織連接嫁接后154左右，由砧木 外皮層與接穗內(nèi)皮層、接穗木質(zhì)部外層與砧木皮部?jī)?nèi)層形成 的愈傷組織靠近并連接。
形成層分化與連接嫁接后15~20<砧木和接穗 的原形成層，各自分化出新的形成層細(xì)胞并連接成為彎曲的 新的形成層。
輸導(dǎo)組織的分化與連接嫁接后35〜45(1，連接完 善的砧、穗形成層，受鄰近細(xì)胞的影響，開(kāi)始向內(nèi)分化木質(zhì) 部細(xì)胞并形成導(dǎo)管，向外分化韌皮部并形成篩管。最后，新 分化的輸導(dǎo)組織連接貫通。
不帶木質(zhì)部芽接愈合過(guò)程，也可分為5個(gè)階段：①隔離 膜形成；②愈傷組織產(chǎn)生；③愈傷組織分化；④形成層環(huán)恢
復(fù)；⑤輸導(dǎo)組織連通。
(二）影響嫁接愈合成活的因子
影響嫁接愈合成活的因子主要是砧木和接穗的親和力、 砧木和接穗的質(zhì)量、嫁接技術(shù)和嫁接時(shí)的外部條件等。
1.站木和接穗的親和力
砧穗親和力是指砧木和接穗經(jīng)過(guò)嫁接能否愈合成活和正
有關(guān)嫁接不親和的原因，迄今所知的主要有以下幾個(gè)方 面：①砧木和接穗間親緣關(guān)系遠(yuǎn)；②^^木和接穗對(duì)營(yíng)養(yǎng)要求 的差異；③站木和接穗生長(zhǎng)特性的差異；④有害物質(zhì)的產(chǎn) 生；⑤基于特異蛋白質(zhì)的砧穗間識(shí)別機(jī)制的存在；⑥愈傷組 織形成不充分；⑦輸導(dǎo)組織分化不完全等等。但起決定作用 的原因尚不清楚。
通常，在植物分類學(xué)上親緣關(guān)系較近的組合間嫁接親和 性較強(qiáng)。相同品種、相同種類間的親和性最強(qiáng)，同屬異種的 組合次之，而異屬間除特殊組合外往往嫁接不親和。異科間 嫁接組合的愈傷組織形成不夠充分。
在果樹(shù)苗木生產(chǎn)中，除以栽培品種的實(shí)生苗為砧木的共砧 外，一般以同屬異種的嫁接組合較多，但柑橘類果樹(shù)苗木也采用 異屬的枳作砧木。此外，嫁接組織的年齡也影響砧穗的愈合 和成活，在遠(yuǎn)緣組合中就發(fā)現(xiàn)了有關(guān)幼嫩組織（試管內(nèi)發(fā) 芽的實(shí)生苗和莖尖等）嫁接后愈合和成活的報(bào)道。
利用與砧穗均親和的中間砧是生產(chǎn)上克服嫁接不親和的 有效途徑之一。此外，作為后期不親和的補(bǔ)救措施，通常采 用橋接；如接口處出現(xiàn)斷裂，一般采用實(shí)生砧靠接。
2.砧木、接穗的質(zhì)量和嫁接技術(shù)
砧、穗的愈合過(guò)程需要雙方貯存有充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)作保 -34 -
證，才有利雙方形成層正常分裂愈合和良好的成活^其中尤 其以接穗的質(zhì)量（營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分含量）具有更重要的作 用。不同樹(shù)種嫁接成活對(duì)接穗含水量要求有所差異，但多數(shù) 果樹(shù)苗木均表現(xiàn)為接穗失水越多，愈傷組織形成量越少，嫁接成 活率也越低。
正常和熟練的嫁接技術(shù)，是嫁接成活的重要條件。砧木 和接穗削面平滑，形成層密接，操作迅速準(zhǔn)確，接口包扎嚴(yán) 密者，嫁接成活率高。反之，削面粗糙，形成層錯(cuò)位，接口 縫隙較大和包扎不嚴(yán)等，均可降低成活率。
溫度、水分和接口保濕
溫度溫度是影響果樹(shù)苗木嫁接成活的主要因子之一。 氣溫和土壤溫度與砧木、接穗的分生組織活動(dòng)程度有密切關(guān) 系。早春溫度較低，形成層剛剛開(kāi)始活動(dòng)，愈傷緩慢。過(guò)晚， 氣溫升高，接穗芽子萌發(fā)不利愈合和成活。各種果樹(shù)苗木愈傷組 織形成的適宜溫度不同。蘋(píng)果形成愈傷組織的適溫為221左 右，3〜5<^愈傷組織形成甚少，超過(guò)32^0不利發(fā)生愈傷組織 并可引起細(xì)胞受傷，401以上愈傷組織死亡。葡萄形成愈傷 組織的最適溫度為24〜27”，超過(guò)291愈傷組織柔嫩易損， 低于21^：形成愈傷組織緩慢。因此，根據(jù)不同果樹(shù)苗木愈傷組織 形成對(duì)溫度的要求，選擇適宜嫁接時(shí)期，是嫁接成功的另一 重要條件。
土壤水分和接口濕度土壤水分含量與砧木生長(zhǎng) 勢(shì)和形成層分生細(xì)胞活躍狀態(tài)有關(guān)。當(dāng)砧木容易離皮和接穗 水分含量充足時(shí)，雙方形成層分生能力都較強(qiáng)，愈傷和結(jié)合 較快，砧、穗輸導(dǎo)組織容易連通。當(dāng)土壤干旱缺水，砧木形 成層活動(dòng)滯緩，必然影響嫁接成活率。但土壤水分過(guò)多，將導(dǎo)致根系缺氧而降低分生組織的愈傷能力。
接口濕度為砧、穗雙方愈傷和連接創(chuàng)造了適宜條件。由 于愈傷組織是由薄壁而柔嫩細(xì)胞群所組成，需要在愈傷組織 表面保持一層水膜（飽和濕度），有利促進(jìn)形成愈傷組織。 如蘋(píng)果接穗切面形成愈傷組織的適宜相對(duì)濕度為95^ ~ 100*。蠟封接穗和接口保濕措施，都是為接口雙方大量形 成愈傷組織并進(jìn)一步愈合成活創(chuàng)造有利的條件。但對(duì)于某些 傷流較多的樹(shù)種，為避免浸泡接口而降低成活率，應(yīng)盡量避 開(kāi)傷流期嫁接或采取減少接口傷流的措施以后，再進(jìn) 行嫁接。
嫁接的極性愈傷組織具有明顯的極性，砧、穗 雙方愈傷組織的極性可影響接合部正常生長(zhǎng)。任何砧木和接 穗都有形態(tài)上的頂端和基端，愈傷組織最初發(fā)生在基端部 分，這種特性稱為垂直極性。常規(guī)嫁接時(shí)，接穗的形態(tài)基端 應(yīng)插入砧木的形態(tài)頂端部分（異極嫁接），這種正確的極性 關(guān)系對(duì)接口愈合和成活是必要的。如橋接時(shí)將接穗極性倒 置，雖然也能愈合并存活一段時(shí)期，但接穗不能加粗生長(zhǎng)。 而極性正確，嫁接的接穗則正常加粗。
根接時(shí)，當(dāng)接穗嫁接到一個(gè)極性倒置根段上時(shí)（同極 嫁接），由于接合不良，可能促使接口以上的接穗部分生 根，這種方法雖也可接活，但是接穗?yún)s不能供給砧木所需的 有機(jī)養(yǎng)分，站木將逐漸死去。
丁字形芽接時(shí)，接芽倒接也能永久成活。開(kāi)始時(shí)芽向下生 長(zhǎng)，以后新梢彎曲向上生長(zhǎng)，這時(shí)接芽片的形成層仍能繼續(xù)生 長(zhǎng)，但從形成層分化出來(lái)的導(dǎo)管和篩管卻呈扭曲結(jié)構(gòu)，水分和 養(yǎng)分流通不暢常造成生長(zhǎng)緩慢，成花過(guò)早而導(dǎo)致樹(shù)體早衰。
葡萄枝蔓的橫斷面呈不正的方形，可分為背面、腹面、 溝面和平面。葡萄枝蔓除了有垂直極性外，還有平面橫向極 性和斜面的先端性。砧木或接穗的頂端或基端，其斷面不同 部位的愈傷組織形成過(guò)程也各異。如果枝蔓斷面與長(zhǎng)度垂直 不具斜角時(shí)，則在斷面的周邊和腹面最先發(fā)生愈傷組織，其 次順序?yàn)楸趁�、平面與溝面（即平面橫向極性）。這與葡萄 枝條各側(cè)面的發(fā)育狀況、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)累積是一致的。即腹面組 織發(fā)達(dá)，含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較多，形成愈傷組織快。
如果枝條斷面與插條長(zhǎng)度方向呈傾斜角，則在斜面尖端 先形成愈傷組織，這種特性稱為斜面的頂端性。在進(jìn)行冬季 室內(nèi)葡萄嫁接采用合接法或舌接法時(shí)，為了使砧木和接穗斷 面四周都能同時(shí)均勻地發(fā)生和形成愈傷組織，應(yīng)根據(jù)愈傷組 織在砧木和接穗斷面上發(fā)生的極性特點(diǎn)，進(jìn)行不同方向的切 削。接穗基端應(yīng)在芽上方開(kāi)始削斜面，使舌尖端位于溝面； 砧木在芽上方開(kāi)始削斜面，使舌尖位于平面。這樣，有利于 砧木和接穗接合面上的愈傷組織可以在相近的時(shí)間內(nèi)發(fā)生， 從而提高嫁接成活率
添加到百度搜藏
